Мозжечок, cerebellum, является производным заднего мозга, развившегося в связи с рецепторами гравитации. Поэтому он имеет прямое отношение к координации движений и является органом приспособления организма к преодолению основных свойств массы тела — тяжести и инерции.
Развитие мозжечка в процессе филогенеза прошло 3 основных этапа соответственно изменению способов передвижения животного.
Мозжечок впервые появляется в классе круглоротых, у миног, в виде поперечной пластинки. У низших позвоночных (рыбы) выделяются парные ушковидные части (archicerebellum) и непарное тело (paleocerebellum), соответствующее червю; у пресмыкающихся и птиц сильно развито тело, а ушковидные части превращаются в рудиментарные. Полушария мозжечка возникают только у млекопитающих (neocerebellum). У человека в связи с прямохождением при помощи одной пары конечностей (ног) и усовершенствованием хватательных движений руки при трудовых процессах полушария мозжечка достигают наибольшего развития, так что мозжечок у человека развит сильнее, чем у всех животных, что составляет специфическую человеческую черту его строения.
Мозжечок помещается под затылочными долями полушарий большого мозга, дорсально от моста и продолговатого мозга, и лежит в задней черепной ямке. В нем различают объемистые боковые части, или полушария, hemispheria cerebelli, и расположенную между ними среднюю узкую часть — червь, vermis.
На переднем краю мозжечка находится передняя вырезка, которая охватывает прилежащую часть ствола мозга. На заднем краю имеется более узкая задняя вырезка, отделяющая полушария друг от друга.
Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющим кору мозжечка, и образует узкие извилины — листки мозжечка, folia cerebelli, отделенные друг от друга бороздами, fissurae cerebelli. Среди них самая глубокая fissura horizontalis cerebelli проходит по заднему краю мозжечка, отделяет верхнюю поверхность полушарий, facies superior, от нижней, facies inferior. С помощью горизонтальной и других крупных борозд вся поверхность мозжечка делится на ряд долек, lobuli cerebelli. Среди них необходимо выделить наиболее изолированную маленькую дольку — клочок, flocculus, лежащую на нижней поверхности каждого полушария у средней мозжечковой ножки, а также связанную с клочком часть червя — nodulus, узелок. Flocculus соединен с nodulus посредством тонкой полоски — ножки клочка, pedunculus flocculi, которая медиально переходит в тонкую полулунную пластинку — нижний мозговой парус, velum medullare inferius.
Внутреннее строение мозжечка. Ядра мозжечка.
В толще мозжечка имеются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого ее вещества. По бокам от средней линии в области, где в мозжечок вдается шатер, fastigium, лежит самое медиальное ядро — ядро шатра, nucleus fastigii. Латеральнее от него расположено шаровидное ядро, nucleus globosus, а еще латеральнее — пробковидное ядро, nucleus emboliformis. Наконец, в центре полушария находится зубчатое ядро, nucleus dentatus, имеющее вид серой извилистой пластинки, похожей на ядро оливы. Сходство nucleus dentatus мозжечка с имеющим также зубчатую форму ядром оливы не случайно, так как оба ядра связаны проводящими путями, fibrae olivocerebellares, и каждая извилина одного ядра аналогична извилине другого. Таким образом, оба ядра вместе участвуют в осуществлении функции равновесия.
Названные ядра мозжечка имеют различный филогенетический возраст: nucleus fastigii относится к самой древней части мозжечка — flocculus (аrchicerebellum), связанной с вестибулярным аппаратом; nuclei emboliformis et globosus — к старой части (paleocerebellum), возникшей в связи с движениями туловища, и nucleus dentatus — к самой молодой (neocerebellum), развившейся в связи с передвижением при помощи конечностей. Поэтому при поражении каждой из этих частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза, а именно: при повреждении флоккулонодулярной системы и ее ядра шатра нарушается равновесие тела. При поражении червя и соответствующих ему пробковидного и шаровидного ядер нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, при поражении полушарий и зубчатого ядра — работа мускулатуры конечностей.
Белое вещество мозжечка на разрезе имеет вид мелких листочков растения, соответствующих каждой извилине, покрытой с периферии корой серого вещества. В результате общая картина белого и серого вещества на разрезе мозжечка напоминает дерево, arbor vitae cerebelli (древо жизни; название дано по внешнему виду, поскольку повреждение мозжечка не является непосредственной угрозой жизни). Белое вещество мозжечка слагается из различного рода нервных волокон. Одни из них связывают извилины и дольки, другие идут от коры к внутренним ядрам мозжечка и, наконец, третьи связывают мозжечок с соседними отделами мозга. Эти последние волокна идут в составе трех пар мозжечковых ножек:
1. Нижние ножки, pedunculi cerebellares inferiores (к продолговатому мозгу). В их составе идут к мозжечку tractus spinocerebellaris posterior, fibrae arcuatae extenae — от ядер задних канатиков продолговатого мозга и fibrae olivocerebellares — от оливы. Первые два тракта оканчиваются в коре червя и полушарий. Кроме того, здесь идут волокна от ядер вестибулярного нерва, заканчивающиеся в nucleus fastigii. Благодаря всем этим волокнам мозжечок получает импульсы от вестибулярного аппарата и проприоцеп-тивного поля, вследствие чего становится ядром проприоцептивной чувствительности, совершающим автоматическую поправку на двигательную деятельность остальных отделов мозга. В составе нижних ножек идут также нисходящие пути в обратном направлении, а именно: от nucleus fastigii к латеральному вестибулярному ядру (см. ниже), а от него — к передним рогам спинного мозга, tractus vestibulospinalis. При посредстве этого пути мозжечок оказывает влияние на спинной мозг.
2. Средние ножки, pedunculi cerebellares medii (к мосту). В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. Возникающие в ядрах моста проводящие пути к коре мозжечка, tractus pontocerebellares, находятся на продолжении корково-мостовых путей, fibrae corticopontinae, оканчивающихся в ядрах моста после перекреста. Эти пути связывают кору большого мозга с корой мозжечка, чем и объясняется тот факт, что чем более развита кора большого мозга, тем более развиты мост и полушария мозжечка, что наблюдается у человека.
3. Верхние ножки, pedunculi cerebellares superiores (к крыше среднего мозга). Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях: 1) к мозжечку — tractus spinocerebelldris anterior и 2) от nucleus dentatus мозжечка к покрышке среднего мозга — tractus cerebellotegmentalis, который после перекреста заканчивается в красном ядре и в таламусе. По первым путям в мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым он посылает импульсы в экстрапирамидную систему, через которую сам влияет на спинной мозг.
Перешеек, isthmus rhombencephali.
Перешеек, isthmus rhombencephali, представляет переход от rhombencephalon к mesencephalon. В состав перешейка входят:
2) натянутый между ними и мозжечком верхний мозговой парус, velum medullare superius, который прикрепляется к срединной бороздке между холмиками пластинки крыши среднего мозга;
3) треугольник петли, trigonum lemnisci, обусловленный ходом слуховых волокон латеральной петли, lemniscus lateralis. Этот треугольник серого цвета, ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сзади — верхней ножкой мозжечка и латерально — ножкой мозга. Последняя отделена от перешейка и среднего мозга ясно выраженной бороздой, sulcus lateralis mesencephali. Внутрь перешейка вдается верхний конец IV желудочка, переходящий в среднем мозге в водопровод.
Видео урок анатомия мозжечка
— Вернуться в оглавление раздела «Анатомия нервной системы.»
Мозжечковая дегенерация причины, симптомы, методы лечения и профилактики
Мозжечковая дегенерация (атаксия мозжечка) — это расстройства работы мозжечка, расположенного в затылочной области головного мозга и отвечающего за координацию движений. Болезнь развивается в виде омертвения мозговых нейронов и провоцирует нарушение многих функций организма, от умственных и речевых до двигательных способностей человека. Возникает вследствие патологических отклонений в неврологии, а также при хронических заболеваниях нервной системы и головного мозга, образовании опухолей, интоксикации и алкоголизме. Чтобы вылечить патологию или облегчить состояние больного, следует обращаться к неврологу, наркологу, психиатру.
Симптомы мозжечковой дегенерации
Дегенерация мозжечка проявляется в виде различных симптомов:
Статью проверил
Дата публикации: 24 Марта 2021 года
Дата проверки: 24 Марта 2021 года
Дата обновления: 15 Ноября 2021 года
Содержание статьи
Причины
Источники патологии бывают врождёнными (аутосомно-доминантного типа, или генетическими) и приобретёнными вследствие различных повреждений головы, нервов или хронических заболеваний. Основные причины мозжечковой атаксии:
Стадии развития мозжечковой дегенерации
Поражения полушарий и червя мозжечка могут иметь две формы течения болезни:
Разновидности
Атаксию классифицируют по различным признакам — происхождение и характер течения заболевания, выраженные симптомы, последствия и способы лечения.
Статическая мозжечковая дегенерация
Другое название — статико-локомоторная атаксия. Возникает из-за поражения червя мозжечка, который соединяет полушария. Проявляется в виде трудности ровно стоять, положения ног на уровне шире плеч, нервной «пьяной» походки, частых падений и расшатывания тела при ходьбе. Больной не может или затрудняется выполнить простые упражнения:
Динамическая мозжечковая дегенерация
В отличие от статического типа, поражает сами полушария мозжечка. Болезнь такого вида выражается в отсутствии равномерности, плавности и точности движений. У пациента наблюдают дрожание конечностей, прерывистую речь, нистагмы и саккады, изменения почерка и походки.
Атрофия мозжечка Холмса
Сопровождается доброкачественным течением патологии. Развивается вследствие повреждений и нарушений функций нервных клеток и коры полушарий мозжечка. Выражается в снижении или отсутствии естественных двигательных рефлексов рук и ног.
Мозжечковая дегенерация Пьера-Мари
Обычно появляется в возрасте 25-45 лет из-за генетических факторов или возрастных изменений. Поражает обе стороны тела (двусторонний тип). Возникает при расстройствах пирамидной нервной системы спинного мозга и повреждениях ядер мозжечковой коры.
Диагностика
Чтобы правильно обследовать пациента, привлекают таких специалистов, как невролог, генетик, онколог, эндокринолог, нейрохирург. Невролог на визуальном осмотре выявляет локацию поражения. Если присутствуют расстройства речи, координации движений, зрения — повреждён червь, если снижен тонус мышц, деформированы походка и движения конечностей — поражены полушария. После осмотра врач направляет больного на диагностику:
Мозжечок [cerebellum (PNA, JNA, BNA)] — отдел головного мозга, относящийся к заднему мозгу. Участвует в координации движений, регуляции мышечного тонуса, сохранении позы и равновесия тела. У высших животных и человека состоит из непарного червя (vermis) и парных полушарий (hemisplieria cerebelli).
Содержание
СРАВНИТЕЛЬНАЯ АНАТОМИЯ И ЭМБРИОЛОГИЯ
Мозжечок появляется в классе круглоротых у миног в виде поперечной пластинки, перекидывающейся через передний отдел ромбовидной ямки. Структурная организация Мозжечка сходна у всех позвоночных, но его форма и размеры сильно варьируют в зависимости от способа передвижения животных. У рыб в Мозжечке выделяются парные ушковидные части, связанные с боковым и преддверным нервами, и непарное тело, получающее волокна из спинного мозга. М. амфибий относительно мал. У пресмыкающихся и птиц сильно развито тело Мозжечка, тогда как ушковидные части остаются рудиментарными. Для млекопитающих характерно развитие полушарий М., связанных посредством ядер моста с новой корой. Полушария образуют филогенетически новую часть М. (neocerebellum), а древний М. (paleocerebellum) нижестоящих животных входит в состав червя. Самым старым отделом М. является флоккулонодулярная доля (archicerebellum), гомологичная ушковидным частям М. рыб.
У эмбриона человека мозжечковый зачаток образуется на 6—7-й неделе в виде ромбических губ, расположенных в дорсолатеральной (крыльной) пластинке на границе с крышей заднего мозга. Вначале мозжечковый зачаток вдается в полость четвертого желудочка (рис. 1). Его медиальные части сливаются по средней линии, образуя червь, а из латеральных частей развиваются полушария. Поверх краевого слоя мозжечкового зачатка образуется поверхностная кора, сохраняющаяся до конца внутриутробного периода. Миграция нейробластов происходит в двух направлениях; из плащевого слоя к поверхности М., а из поверхностной коры в глубже лежащие слои. В результате этого формируется окончательная кора с противоположной ориентацией аксонов у различных типов нервных клеток. Из плащевого слоя выделяются ядра М. Раньше всего устанавливается связь М. с преддверным нервом и его ядрами, затем со спинным мозгом и позже с ядрами моста. Миелинизации нервных волокон у плода начинается в черве и после рождения распространяется на полушария. Щели М. начинают появляться на 3-м месяце внутриутробного развития на черве и отсюда переходят на полушария; окончательный рельеф поверхности М. устанавливается на 7-м месяце. После рождения М. быстро растет; его вес по отношению ко всему головному мозгу увеличивается с 5—6% у новорожденного до 10—11% у взрослого.
АНАТОМИЯ
Мозжечок лежит в задней черепной ямке кзади от продолговатого мозга и моста, образуя часть крыши четвертого желудочка. Верхняя поверхность М. обращена к затылочным долям полушарий большого мозга, от к-рых ее отделяет твердая оболочка головного мозга — намет мозжечка. Внизу М. подходит к большому затылочному отверстию. На поверхность головы М. проецируется между наружным затылочным выступом и основанием сосцевидного отростка. Вес М. взрослого составляет 136— 169 г.
Проходящие по М. щели (fissurae cerebelli) разделяют его на параллельно расположенные листки (folia cerebelli), к-рые группируются в дольки (цветн. рис. 2, 3). Каждой дольке червя соответствуют определенные дольки полушарий (табл.).
Таблица. Анатомические соотношения долек червя и полушарий мозжечка
Дольки червя (vermis)
Дольки полушарий мозжечка (hemispheria cerebelli), соответствующие каждой дольке червя
Язычок мозжечка (lingula cerebelli)
Связочка мозжечка (vinculum lingulae, BNA)
Центральная долька (lobulus centralis)
Крыло центральной дольки (ala lobuli centralis)
Четырехугольная долька (lobulus quadrangularis)
Простая долька (lobulus simplex)
Лист червя (folium vermis)
Верхняя полулунная долька (lobulus semilunaris sup.)
Бугор червя (tuber vermis)
Нижняя полулунная долька (lobulus semilunaris inf.)
С функциональной точки зрения в Мозжечке выделяют переднюю, заднюю и флоккулонодулярную доли. Переднюю и заднюю доли разделяет глубокая первая щель (fissura prima), к-рая проходит между четырехугольной и простой дольками.
Флоккулонодулярную долю отграничивает заднелатеральная щель (fissura dorsolateralis), расположенная на нижней поверхности М.
Поверхность М. покрыта корой (cortex cerebelli). Расположенное под ней белое вещество составляет мозговое тело М. (corpus medullare) и входит в листки в виде белых пластинок (laminae albae), к-рые на сагиттальных срезах дают своеобразную ветвящуюся картину «древа жизни» (arbor vitae cerebelli). В мозговом теле заложены ядра М.: зубчатое (nucleus dentatus), пробковидное (nucleus emboliformis), шаровидные (nuclei globosi) и ядро шатра (nucleus fastigii), или ядро Келликера (рис. 2).
Мозжечок имеет три пары ножек. Нижние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares inf.) идут к продолговатому мозгу (см.), средние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares medii) — к мосту (см. Мост головного мозга), верхние мозжечковые ножки (pedunculi cerebellares sup.) — к крыше среднего мозга (см.).
Оболочки М. имеют такую же структуру, как и в других отделах мозга (см. Мозговые оболочки).
Кровоснабжение М. (рис. 3) осуществляют верхняя, нижняя передняя и нижняя задняя мозжечковые артерии; число, начало и распределение их изменчивы. Артерии обеих сторон анастомозируют между собой, образуя поверхностную артериальную сеть, от к-рой отходят короткие ветви в кору и более длинные в белое вещество и к ядрам М. Вены М. еще более изменчивы, число их колеблется от 6 до 22. Внутримозжечковые вены подразделяются на вены коры, белого вещества и ядер М. Венозный отток происходит из верхнемедиальной части М. в большую вену мозга, из заднемедиальной части — в прямой синус или синусный сток, из переднелатеральных отделов — в каменистые синусы, из заднелатеральных отделов — в поперечный синус.
ГИСТОЛОГИЯ
Молекулярный слой содержит концевые разветвления нервных волокон из других слоев коры и белого вещества, образующие в нем прямоугольную пространственную решетку. Характерными для этого слоя являются корзинчатые нейроциты (neurocytus corbifer), длинные аксоны к-рых образуют на грушевидных нейроцитах сплетения в форме корзинок. Кроме них, в молекулярном слое находятся звездчатые нейроциты (neurocytus stellatus) с короткими аксонами.
Зернистый слой содержит огромное количество (по нек-рым данным до 100 млрд.) нервных клеток, основную массу к-рых составляют малые (4— 7 мкм) зерновидные нейроциты (клетки-зерна). Их дендриты образуют близ тела клетки концевые разветвления в виде птичьих лапок, аксоны поднимаются в молекулярный слой, делятся Т-образно и проходят по длине листков, образуя синапсы с дендритами грушевидных нейроцитов (1 : 300) и корзинчатыми нейроцитами (1 : 30). Различают 3 вида больших зерновидных нейроцитов зернистого слоя (клеток Гольджи) : 1. Короткоаксонные звездчатые нейроциты. Их дендриты ветвятся в молекулярном слое в плоскости, перпендикулярной ветвлениям дендритов грушевидных нейроцитов. Аксоны образуют разветвления вблизи клеточного тела. 2. Длинноаксонные звездчатые нейроциты, дендриты к-рых разветвляются в зернистом слое, аксоны выходят в белое вещество как ассоциационные и, вероятно, комиссуральные волокна. 3. Горизонтальные веретеновидные нейроциты, расположенные под слоем грушевидных нейроцитов.
Их длинные аксоны, пройдя по зернистому слою, теряются в белом веществе. В зернистом слое находятся особые образования — мозжечковые клубочки (glomeruli cerebellares), или паренхиматозные островки Гель да, имеющие вид лишенных ядер клеток. В клубочках разветвляются и вступают между собой в контакт отростки зерновидных нейроцитов, звездчатых нейроцитов и афферентные волокна (рис. 5).
Глиальные элементы коры М. относятся к астроцитам, олигодендроцитам и микроглие. Характерны для М. так наз. лофоглиоциты (клетки с султаном); их многочисленные отростки пронизывают молекулярный слой и поддерживают дендриты грушевидных нейроцитов (бергманновские волокна). В белом веществе встречаются астроциты.
Белое вещество М. содержит ассоциационные, комиссуральные и проекционные волокна. Ассоциационные волокна соединяют соседние листки (гирляндовидные волокна Штиллинга), а также кору различных долек одного полушария. Комиссуральные волокна связывают противоположные полушария. Проекционные волокна соединяют М. с другими частями мозга, а также кору и ядра М.
Афферентные волокна М. бывают двух видов — моховидные (мшистые) и лиановидные (лазающие). Моховидные волокна подходят к мозжечковым клубочкам, где вступают в контакт с нейроцитами зернистого слоя. Последние связаны с грушевидными нейроцитами посредством параллельных волокон и через корзинчатые клетки. Лиановидные волокна контактируют с грушевидными нейроцитами, оплетая их дендриты, причем на каждый нейрон приходится лишь одно волокно. Большинство афферентных путей приходит в М. по его нижним и средним ножкам; распределение их в общем соответствует филогенетическому делению М. Во флоккулонодулярную долю идут преддверно-мозжечковые волокна. Афферентные пути палеоцеребеллума представлены передним и задним (дорсальным) спиномозжечковыми путями, волокнами от тонкого и клиновидного ядер, чувствительных ядер черепных нервов, ретикулярно-мозжечковым и покрышечно-мозжечковым путями. В неоцеребеллуме оканчиваются волокна от ядер моста, преимущественно противоположной стороны, составляющие конечное звено корково-мосто-мозжечкового пути, и оливомозжечковые волокна (цветн. рис. 1). Имеются данные о прямых связях М. со всеми черепными нервами.
Эфферентные волокна коры Мозжечка являются аксонами грушевидных нейроцитов. Волокна из медиальной зоны коры и клочка идут к ядру шатра и преддверным ядрам (гл. обр. к латеральному), из промежуточной зоны коры — к пробковидному и шаровидному ядрам, из латеральных отделов — к зубчатому ядру.
От ядер М. берут начало волокна к ядрам мозгового ствола, включенным в двигательные пути (см. Двигательные центры, пути). Восходящие эфферентные волокна идут от зубчатого ядра к вентролатеральным ядрам таламуса, передающим импульсы в двигательную зону коры большого мозга; из пробковидного ядра — к центральным ядрам таламуса, связанным с полосатым телом.
Большинство эфферентных путей проходит в верхних мозжечковых ножках и образует перекрест в покрышке среднего мозга (decussatio pedunculorum cerebellarium sup.).
ФИЗИОЛОГИЯ
История изучения функций мозжечка
Ранние исследования по физиологии М., проведенные в 18—19 вв., не позволили сделать определенных выводов о его функциях. Первое серьезное экспериментальное изучение М. было предпринято Роландо (L. Rolando, 1809). Повреждая или удаляя М. у различных животных, он обратил внимание на нарушение у них произвольных движений и установил связи М. с гомо латеральными частями тела. Эти наблюдения были продолжены М. Флурансом (1830), к-рый выдвинул концепцию о регуляторном влиянии М. на моторную активность. Им же впервые была отмечена высокая степень компенсации, наступающая после частичного удаления мозжечка. Ф. Мажанди (1824) на основании экспериментов по перерезке ножек М. рассматривал его как центр нервных механизмов равновесия. Новый период в изучении функций М. начинается с работ Л. Лучани (1891), к-рому удалось наблюдать за животными в течение длительного времени после удаления М. и произвести тщательный анализ симптомов мозжечкового недостатка. Им впервые была создана обоснованная теория о функциях М., получившая в свое время широкое признание. Исследования Л. Лучани показали, что основным комплексом двигательных нарушений мозжечкового происхождения является мозжечковая атаксия, включающая такие симптомы, как атония, астазия и астения (триада Лучани). Согласно Л. Лучани, М. является вспомогательным органом головного мозга в координации работы двигательного аппарата; он оказывает регулирующее влияние на образования ц. н. с. и периферическую нервно-мышечную систему путем тонического, статического и трофического действий. Исследованиями Л. Лучани было показано активное участие коры больших полушарий, в частности ее сенсомоторной области, в компенсации моторных мозжечковых расстройств (функциональная компенсация), а также возможность замещения дефектов движения, вызванных частичным удалением М., сохранившимися его участками (органическая компенсация). Т. о., в 19 в. сформировалось три основных направления в учении о М. Идея Роландо о диффузном мозжечковом влиянии на всю моторную активность зародила гипотезу Л. Лучани о тоническом облегчающем влиянии М. на центральные структуры, контролирующие активность скелетных мышц. Концепция М. Флуранса о связи М. с координацией движений была поддержана и усовершенствована Люссана (F. Lussana, 1862) и М. Левандовским (1903), к-рые попытались скоррелировать функции М. с мышечной чувствительностью. Гипотеза Ф. Мажанди нашла свое дальнейшее развитие в работах Ферриера (D. Ferrier, 1876), Стефани (A. Stefani, 1877), В. М. Бехтерева (1884) и Тома (A. Thomas, 1897); в них М. рассматривается как орган равновесия, тесно связанный с вестибуляторным аппаратом. Все перечисленные исследования были выполнены методом удаления М. В конце 19 в. Ч. Шеррингтоном (1897), Левенталем и Хорсли (М. Lowenthal, V. А. H. Horsley, 1897) почти одновременно было обнаружено, что децеребрационная ригидность (см.) может быть заторможена раздражением М.
Это наблюдение явилось началом новой линии нейрофизиологических исследований, выявивших наличие тесных связей М. со всеми системами супраспинального контроля. В последующем сочетание этих двух методов экспериментального изучения привело к выводу об особой роли М. в процессе двигательного управления, а клин, наблюдения, подтвердив преимущественно двигательную направленность мозжечковой симптоматики, обнаружили общность в картине поражения М. у человека и животных. В. М. Бехтерев (1905) считал М. сложным органом регуляции моторной и сенсорной деятельности организма, включая его высшие нервные функции. Л. А. Орбели (1938, 1940) и его сотрудниками была выдвинута принципиально новая точка зрения о функциях М. Их многочисленные исследования показали наличие тесной функциональной связи между М. и вегетативной нервной системой (см.). М. рассматривался как орган адаптационно-трофического влияния, как универсальный модулятор рефлекторной деятельности организма, контролирующий наряду с двигательным аппаратом различные его вегетативные и афферентные функции. В последующие годы были выяснены многие механизмы этого модулирующего влияния М.
Участие мозжечка в регуляции функций организма
Наиболее четким проявлением выключения функций мозжечка у животных и человека являются нарушения двигательной деятельности. При этом в первую очередь отмечается расстройство тонуса (см.).
У собак и кошек удаление мозжечка вызывает гипертонию экстензорной мускулатуры конечностей и опистотонус (см.), вследствие чего животное не может стоять. Через несколько суток явления экстензорного тонуса ослабевают и сменяются гипотонией. У приматов, а также у человека поражения М. сразу ведут к снижению мышечного тонуса. У низших млекопитающих возникновение экстензорного гипертонуса связано с освобождением миостатических и лабиринтных рефлексов, а также ретикулярной формации от тонического тормозящего влияния М.; у приматов гипотония мышц возникает в результате устранения тонического облегчающего влияния М. на таламокорковые системы. Другой механизм возникновения атонии заключается в том, что экстензорные мотонейроны спинного мозга, лишенные облегчающего влияния из ядра шатра М., легче тормозятся под влиянием перекрестных проприоцептивных рефлексов. Атонии мышц способствует также паралич гамма-эфферентной системы. Тесную связь с явлениями атонии имеет астения — снижение силы мышечного сокращения, а также астазия — утрата способности к длительному сокращению мышц. У больных с односторонним поражением М. отмечается снижение примерно в два раза силы, развиваемой мышцами на больной стороне по сравнению с мышцами здоровой стороны. Другим характерным проявлением нарушения функций М. является тремор (см. Дрожание) — колебательные движения, к-рые возникают в покое при определенной степени мышечного напряжения (статический тремор) и при выполнении двигательного акта (кинетический, атаксический или интенционный тремор). Эмоциональное или двигательное возбуждение усиливает тремор. У больных с поражениями М. интенционный тремор бывает особенно выраженным в начале или в конце движения, а также когда больной меняет направление движения. Показано, что тремор у кошек без мозжечка исчезает после декортикации, а у обезьян — после удаления прецентральной моторной коры. Нарушение функций М. проявляется в утрате плавности и стабильности движений, нарушается сила, величина, скорость движений: они становятся прерывистыми и толчкообразными, нарушается их ритм. Наблюдается замедление сокращения и расслабления мышц, затруднено внезапное прекращение движения. Эти явления атаксии (см.) отчетливо обнаруживаются в характерном расстройстве походки, к-рая становится неуклюжей при широко расставленных конечностях, с признаками дисметрии — расстройства размерности производимого движения. Резко снижается скорость изменения направления движения (адиадохокинез). Наблюдается также нарушение координации движений, что зависит от расстройства нормального взаимодействия центров, принимающих участие в выполнении движения (асинергия). Удаление или раздражение М. приводит к сдвигам, нарушающим также течение вегетативных процессов и вызывающим расстройство ряда функций организма. Изучение роли М. в регуляции деятельности пищеварительного тракта, сердечно-сосудистой системы, дыхания, терморегуляции, кроветворения, обмена веществ и т. д. обнаружило, что М. благодаря двойному механизму действия (угнетающему и стимулирующему) оказывает стабилизирующее влияние на перечисленные функции. Показана роль М. в корригировании висцеромоторных рефлексов. Связь М. с высшими вегетативными центрами и с нек-рыми железами внутренней секреции позволяет рассматривать его как орган, связанный с регуляторными механизмами в. н. с. В свою очередь функц, состояние самого М. находится под влиянием вегетативной иннервации. Имеются данные о наличии внутрисекреторной функции у клеточных элементов коры М. При поражениях М. отмечается увеличение диапазона колебаний пороговых величин (кожной, температурной, зрительной чувствительности, оценки тяжести поднимаемого предмета). Достигнуты успехи в исследовании механизмов влияния М. на проприоцептивную чувствительность. Показаны особенности регуляции М. афферентного разряда мышечных веретен, выявлена его роль в деятельности альфа- и гамма-мотонейронов при осуществлении двигательного акта.
Функциональная организация мозжечка (локализация функций в мозжечке)
Кора М. отличается своеобразной организацией межнейронных связей (рис. 6) и чрезвычайным развитием тормозных синаптических механизмов, что обусловливает особые оперативные свойства этого образования и выделяет его среди других отделов ц. н. с. Из пяти типов нейронов коры М. четыре являются тормозными, в т. ч. и единственные эфферентные нейроны — грушевидные нейроциты (клетки Пуркинье). Вся афферентная информация достигает коры М. по двум системам анатомически обособленных входов, к-рые оканчиваются в виде лиановидных и моховидных волокон. Система лиановидных волокон представляет моносинаптический вход, к-рый вступает в прямой контакт с клетками Пуркинье и его дендритами. Ход ветвления лиановидного волокна почти повторяет картину ветвления дендритного дерева клетки Пуркинье вплоть до его конечных разветвлений. Лиановидное волокно устанавливает множество синаптических контактов с дендритами клетки Пуркинье при помощи их шипиков, что создает большую синаптическую поверхность. Это является главной предпосылкой исключительно сильного синаптического возбуждающего действия входа лиановидного волокна, к-рое по своей эффективности в ц. н. с. высших животных относится к самым значительным. Лиановидные волокна берут начало от нижнего оливариого ядра продолговатого мозга. Моховидные волокна образуют сложные синаптические соединения клубочкового типа с дендритами малых зерновидных нейроцитов. Аксоны последних восходят в молекулярный слой, делятся Т-образно на параллельные волокна, к-рые устанавливают синаптические контакты с дендритами клеток Пуркинье. Кроме того, параллельные волокна образуют множественные возбудительные синапсы с дендритным деревом звездчатых, корзинчатых клеток и больших зерновидных нейроцитов (клеток Гольджи). Первые два типа нервных клеток оказывают тормозное действие на клетки Пуркинье, клетки Гольджи тормозят малые зерновидные нейроциты. Т. о., вход моховидных волокон в отличие от лиановидных оказывает смешанное, возбудительнотормозное действие на ключевые элементы коры М. — клетки Пуркинье. Это создает в коре М. два тормозящих механизма, расположенных друг над другом. Моховидные волокна берут свое начало из многих отделов ц. н. с. (переднего и заднего спиномозжечковых путей, ядер моста, ретикулярной формации, вестибулярных ядер и др.). Эти два афферентных входа характеризуются различным пространственно-временным распределением в коре М. Они отличаются также в количественном и функц, отношении: каждая клетка Пуркинье получает импульсы примерно из 100 000 параллельных волокон и лишь одного лиановидного волокна. Однако одно лиановидное волокно оказывает очень мощное возбуждающее действие на клетку Пуркинье, в то время как требуется обширная конвергенция импульсов многих моховидных волокон для генерации разряда клетки Пуркинье. Несмотря на отличия, обе системы афферентных волокон снабжают кору М. в значительной степени одной и той же информацией из периферии и коры мозга. При этом благодаря особенностям нейронных связей М. возбуждающий сигнал, поступающий в кору М. через оба афферентных канала максимум через два синаптических переключения, может быть преобразован в тормозной. Поэтому на выходе из коры М. в качестве действующего начала выступает не механизм запуска последующего нейрона в рефлекторной цепи, а механизм его торможения. Эта особенность накладывает свой отпечаток на конструкцию эфферентной системы М. Ее первые два звена находятся в состоянии функц, антагонизма: тормозному влиянию клеток Пуркинье противопоставляется тоническое возбуждение нейронов ядер М., в основном обусловленное активацией коллатералей лиановидных и моховидных волокон. Последние играют ведущую роль, поскольку частота их фоновой активности намного выше, чем в лиановидных волокнах. Кора М., подобно коре мозга, воспринимает почти все виды афферентных сигналов. Их распределение в коре М. характеризуется определенной топографией в зависимости от модальности афферентного потока. В структурно-функциональном отношении М. делится на три доли (лобулярная топография): древний М. (архицеребеллум), старый М. (палеоцеребеллум) и новая формация М. (неоцеребеллум). Архицеребеллум, в основном охватывающий флокуллонодулярную долю, представляет собой вестибулярный отдел М. В нем оканчиваются первичные вестибулярные афферентные волокна и волокна из вестибулярных ядер. При поражении этой области наблюдается нарушение равновесия (см. Равновесие тела). Палеоцеребеллум представлен передней долей, простой долькой и задней частью тела мозжечка. Афферентные волокна в палеоцеребеллум поступают преимущественно из спинного мозга и сенсомоторной области коры мозга. Окончания спиномозжечковых и кортико-мозжечковых путей в промежуточной зоне передней доли и в парамедианной дольке М. (гомолог lobulus gracilis) человека, к-рая выделялась ранее между нижней полулунной и двубрюшной дольками, имеют четкую соматотопическую организацию. Строгая соматотопичность характерна и для эфферентных влияний палеоцеребеллума. Неоцеребеллум включает среднюю часть тела и большую часть полушарий М. Он получает сигналы в основном из коры мозга, а также от слуховых и зрительных рецепторов. Являясь эволюционно наиболее молодым отделом М., неоцеребеллум играет ведущую роль в механизмах мозжечково-корковых взаимоотношений. Наряду с делением М. согласно поперечным бороздам на доли локализация различных функций в М. отмечается и в медиолатеральном направлении при его продольном разделении на три симметричные корково-ядерные зоны (корково-ядерная топография): медиальную (червячную), проецирующуюся на медиальное ядро М. (ядро шатра) и латеральное вестибулярное ядро (моста мозга); промежуточную (околочервячную), проецирующуюся на промежуточное ядро М. (гомолог пробковидного и шаровидного ядер М. человека), и латеральную зону, проекции к-рой направляются к латеральному (зубчатому) ядру. Ядра М., в свою очередь, проецируются на разные структуры головного мозга, и чем латеральнее расположено ядро, тем к более высоким уровням головного мозга оно посылает свои волокна. Физиологическими экспериментами показано, что медиальная зона М. связана с регуляцией тонуса, локомоций и равновесия всего тела; промежуточная зона М. регулирует движение, положение и тонус только ипсилатеральных конечностей; латеральная зона М. осуществляет регуляцию тонких движений ипсилатеральных конечностей. Т. о., каждая продольная зона действует как координатор для определенного типа моторного акта. Лобулярная и корково-ядерная топография основываются соответственно на организации афферентных и эфферентных систем М. Они взаимно дополняют друг Друга, отражая сложность функц, локализации в М.
Роль мозжечка в деятельности коры головного мозга, его функциональные связи с другими структурами
Тесная связь между М. и корой головного мозга представляет одну из наиболее характерных особенностей деятельности М. Развитие этих двух структур в филогенезе происходит параллельно и сопровождается совершенствованием сложных двигательных реакций. Все три ядра М. оказывают влияние на кору мозга, однако доминирующими являются эффекты латеральных неомозжечко-вых областей. Релейными образованиями восходящих влияний М. служат специфические и неспецифические ядра таламуса (см.), а также понтомедуллярная ретикулярная формация (см.). Среди них выделяются вентролатеральное и вентральное переднее ядра таламуса, передающие мозжечково-корковые сигналы соответственно к сенсомоторной и ассоциативной областям коры мозга. Электрофизиологическими исследованиями показано, что фастигиокорковые влияния характеризуются диффузностью и билатеральностыо, тогда как эффекты промежуточного (пробковидного и шаровидного) и зубчатого ядер М. являются топографически лимитированными и преимущественно контралатеральными. Кора мозга оказывает реципрокное влияние на структуры М. Основными релейными образованиями для передачи корковых сигналов в М. являются ядра моста, нижняя олива и латеральное ретикулярное ядро.
Согласно современным представлениям промежуточная зона передней доли М. осуществляет динамический двигательный контроль, направленный на сопоставление и коррекцию программируемого и текущего состояния периферического аппарата. Клетки Пуркинье этой зоны интегрируют корковые и периферические входы, представляющие одну конечность, и передают результирующие сигналы по системам нисходящих и восходящих обратных связей. Корковые сигналы достигают М. намного раньше спинальных сигналов, информирующих о результатах действия предыдущей моторной команды. Сопоставление команд из моторной коры относительно следующей фазы движения с периферической информацией о развившемся движении позволяет М. вносить необходимые поправки и по ходу совершенствовать текущую двигательную активность, приводя ее в соответствие с реальной ситуацией благодаря корректирующим посылкам к моторной коре и к мотонейронам спинного мозга. Поскольку влияния М. на мотонейроны спинного мозга могут осуществляться через быстрые нисходящие пути, начавшееся движение модифицируется уже на ранних стадиях своего развития.
Полушария Мозжечка осуществляют коррекцию планируемого, подготавливаемого движения в момент, когда оно должно начаться. Эта способность латеральных отделов М. имеет структурную основу в виде широких двусторонних проекций к ассоциативной и сенсомоторной коре. Полушария М., являясь одним из путей передачи информации от ассоциативной коры к моторной коре, участвуют в процессах инициации двигательной активности. Электрофизиологическими исследованиями на животных показано, что изменение активности нейронов М. предшествует движению.
При выполнении двигательных актов разряд нейронов М. несколько опережает во времени разряд нейронов вентролатерального ядра таламуса и моторной коры. При охлаждении ядер М. наблюдается задержка активности нейронов прецентральных областей и начала движения. Эти факты согласуются с клин, наблюдениями о задержке вызова движений у больных с повреждениями М. Предполагают, что участие М. в перспективном планировании движений в значительной степени основано на обучении и предыдущем опыте; в течение жизни животного и человека непрерывно осуществляется так наз. обучение М. как образования, вовлеченного в необычно сложную систему организации и контроля движений.
Признание за М. способности обучения и функции своего рода вычислительного устройства является одним из наиболее важных результатов исследования механизмов деятельности М. Наряду с целым рядом структурных и функциональных особенностей М. это свойство определяется наличием модифицируемого синапса на клетке Пуркинье. Согласно существующим гипотетическим представлениям в результате совпадения активности лиановидного волокна с активностью в параллельных волокнах происходят пластические изменения в синапсах параллельных волокон, что объясняется трофическим действием лиановидного афферентного входа на дендриты клеток Пуркинье. В течение процесса обучения кора мозга посылает последовательные инструкции для движения, к-рые достигают клеток Пуркинье. Благодаря заучиванию определенного контекста сенсорной информации, связанной с осуществлением соответствующего движения, клетка Пуркинье обучается отвечать на изолированный сигнал, поступающий лишь по параллельным волокнам. Т. о., возбужденная клетка Пуркинье запускает последовательность элементарных движений.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для диагностики поражений М. используют те же методы, что и при исследовании головного мозга в целом (см. Головной мозг, методы исследования).
Клинические методы. К ним относятся анамнез, общий осмотр больного, исследование движений, походки, проведение проб и выявление симптомов, характерных для поражения М.
Применяются спинномозговая пункция (см.) и субокципитальная пункция (см.) с исследованием цереброспинальной жидкости (см.), краниография (см.), вентрикулография (см.), вертебральная ангиография (см.), компьютерная томография мозга (см. Томография компьютерная). Важное значение имеют эхоэнцефалография (см.), электроэнцефалография (см.) и реоэнцефалографии (см.). Для исследования нарушений походки применяют плантографию (см.) и ихнографию — метод исследования походки, а также формы стоп по их отпечаткам, полученным при ходьбе по листу бумаги, наложенному на металлическую дорожку, покрытую краской.
Физиологические методы (в эксперименте). Основные методы изучения функций М.— его экстирпация, электрическое раздражение, регистрация электрической активности М., вызванных потенциалов (потенциалов, наблюдаемых в М. в ответ на раздражения, наносимые на какие-либо центральные образования мозга, афферентные нервы или рецепторные поля организма). Большое значение имеют стереотаксический метод исследования (см. Стереотаксический метод), Микроэлектродный метод исследования (см.) внеклеточной и внутриклеточной биоэлектрической активности отдельных нейронов.
