роль химических элементов в жизни растений
ХИМИЯ В РАСТЕНИЕВОДСТВЕ
РОЛЬ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В ЖИЗНИ РАСТЕНИЙ
Химический состав культурных растений
Растительный организм состоит из двух групп веществ, различающихся по агрегатному состоянию: жидких (вода и др.) и твердых [биоорганические (белки, углеводы и др.) и неорганических (соли и др.) веществ]. Тела растений (кроме семян) содержат от 75 до 90% воды. Семена содержат 5—15% г воды; остальное приходится на долю сухого вещества. Сухое вещество состоит из органических и неорганических химических соединений.
Одной из операций химического анализа растений является их сжигание. Органические вещества сгорают, а неорганические образуют золу.
Химические элементы, входящие в состав золы, называются зольными элементами.
Органические вещества, входящие в состав растений, представлены белками, нуклеиновыми кислотами, некоторыми другими азотистыми соединениями (АТФ и др.), углеводами, жирами, витаминами и т. д. Белки, нуклеиновые кислоты, жиры и углеводы называются биоорганическими веществами, так как именно они являются основой живого вещества.
В процессе анализа химического состава растений из них выделяют белки, сырой протеин (белковые и азотсодержащие вещества), крахмал, клетчатку, сахарозу и моносахариды (глюкозу и др.), пектиновые вещества и жиры. При более тонком анализе определяется содержание (в %) различных витаминов, нуклеиновых кислот и т. д. Но для практических целей достаточно определения содержания белков, усвояемых углеводов (растворимые сахара, крахмал), клетчатки.
Характеристика конкретного культурного растения предполагает выявление содержания воды, зольных элементов (минеральных солей), белков, жиров, клетчатки и других углеводов (отдельно). Выявлено, что химический состав вегетативных органов растений (корня, стебля, листа) значительно отличается от такового для семян. Рассмотрим химический состав некоторых растений.
Химический анализ элементарного состава растений показал, что в них содержатся практически все химические элементы периодической системы химических элементов, но их содержание неодинаково. Наибольшее содержание приходится на долю кислорода (70%), углерода (18%), водорода (10%) и азота (1,5%).
Химические элементы углерод С, водород Н, кислород О, азот N называются органогенными или органогенами.
Калий и кальций содержатся в десятых долях процента (0,3%). Доля магния и фосфора составляет 0,07% и т. д. В организме растений содержатся и соединения тяжелых металлов (ртути, меди, свинца, хрома, железа) и даже радиоактивных — радия (10 _14 %). Абсолютное содержание элемента в процентах не всегда позволяет правильно оценить роль этого элемента в жизни растений. Так, содержание кремния (0,15%) более чем в два раза превышает содержание фосфора (0,07%), однако роль последнего более велика, так как фосфор — химический элемент, входящий в состав нуклеиновых кислот.
В настоящее время установлено, что 20 химических элементов (азот, бор, ванадий, водород, железо, иод, калий, кальций, кислород, кобальт, магний, марганец, медь, молибден, натрий, сера, углерод, фосфор, хлор, цинк) являются необходимыми элементами питания растений. Это означает обязательность их поступления в организм в процессе питания, так как без них жизнь растения невозможна. Двенадцать химических элементов (алюминий, кадмий, кремний, литий, никель, свинец, серебро, стронций, селен, титан, фтор, хром) являются условно необходимыми, т. е. их поступление в организм растения необходимо в очень малых количествах, но эти химические элементы могут быть частично заменены другими, близкими по своей химической природе, химическими элементами.
По содержанию и функциям в растении химические элементы подразделяют на макро-, микро- и ультрамикроэлементы.
Химические элементы, содержание которых в растении превышает 0,01%, называются макроэлементами.
Макроэлементами являются органогенные элементы, а также железо, калий, кальций, магний, сера и фосфор (железо функционально правильнее отнести к микроэлементам).
Микроэлементами называются химические элементы, содержание которых в растении составляет тысячные и стотысячные доли процента.
Химические элементы, содержащиеся в растении в меньшем, чем стотысячная доля процента, называются ультрамикроэле— ментами.
Содержание химических элементов в разных органах растений различно. Это связано с неодинаковыми функциями химических соединений, в состав которых входят эти элементы. Так, в листьях содержится большое количество марганца и молибдена, потому что они входят в состав веществ, регулирующих фотосинтез; в зерновках зерновых культур содержится много соединений бора, регулирующих процессы обмена веществ в зерне.
Содержание питательных элементов для многих химических элементов (кроме азота) принято выражать в процентном содержании оксидов даже в том случае, когда вещество не содержит кислорода. Содержание калия выражается в К20, кальция — в СаО, фосфора — в Р205 и т. д. Содержание этих элементов в золе также выражается в процентах относительно оксидов.
Пример. Рассчитайте содержание (в %) питательного элемента калия в хлориде калия.
Следует отметить, что азот не входит в состав золы, так как он содержится в органических веществах (белках, нуклеиновых кислотах и др.). Его содержание определяется по особой методике и не включается в состав золы.
Задания для самостоятельной работы
4. Было установлено, что содержание калия в золе семян сои составляет 1,26%. Рассчитайте, какой массе хлорида калия это соответствует, если было сожжено 200 г семян и получено 20% золы. Ответ: 0,8 г.
Минеральное питание растений
Урок 13. Биология 6 класс. Многообразие покрытосеменных растений ФГОС
В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам
Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.
Получите невероятные возможности
Конспект урока «Минеральное питание растений»
Минеральное питание растений — это поглощение ими воды и растворенных в ней неорганических (минеральных) веществ.
Исследуя золу растений, учёные обнаружили множество химических элементов, в том числе и редких. Это говорит о том, что найденные элементы необходимы растениям и накапливаются в них.
Элементы, которые присутствуют во всех растениях, были отнесены к жизненно важным — это калий, кальций, магний, железо, сера и фосфор. Для разных растений они необходимы в различных количествах.
Из почвы через корни в растения поступают вода и растворённые в ней минеральные соли, т. е. происходит минеральное питание.
Каждый химический элемент играет в жизни растения особую роль.
Например, вещества, содержащие азот, способствуют росту растений.
А при нехватке азота тормозится рост растений и формируются мелкие желтоватые листья.
Калий способствует быстрому оттоку органических веществ от листьев к корням. Также он защищает растение от токсического действия различных солей. Калий сосредоточен в молодых органах, а также в органах накопления запасных веществ – семенах, клубнях.
Недостаток калия замедляет процессы деления и растяжения клеток, вызывает гибель кончика корня. Также на посветлевших листьях появляются дырочки с пожелтевшими краями.
Фосфор усваивается растением в виде солей фосфорной кислоты (фосфатов). Вещества, содержащие фосфор, способствуют скорейшему созреванию плодов. Нехватка фосфора замедляет обмен веществ. Листья желтеют, отмирают некоторые их части.
Сера поглощается растением в виде солей серной кислоты, входит в состав белков и эфирных масел. Внешними симптомами дефицита серы являются бледный цвет и желтизна молодых листьев.
Магний входит в состав хлорофилла — фотосинтезирующего пигмента, который окрашивает хлоропласты в зелёный цвет. При недостатке магния наблюдается потемнение прожилок на посветлевших листьях.
Железо играет важную роль в дыхании растений. При его недостатке сначала лист желтеет, а потом белеет.
Кроме указанных жизненно необходимых элементов, растению нужны и другие… марганец, фтор, йод, бром, цинк, кобальт, стимулирующие рост растений. Если растение не получает хотя бы одно из нужных элементов, то процессы его жизнедеятельности резко нарушаются.
Рассмотрим, каким образом происходит поглощение питательных веществ.
Водоросли, а также некоторые водные растения усваивают питательные вещества всей поверхностью тела.
Высшие же растения поглощают их из почвы через корни. Поглощение воды и минеральных веществ происходит в зоне всасывания корня.
Зона всасывания имеет длину от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Поверхность её защищена покровной тканью — кожицей с корневыми волосками.
Вода и минеральные соли поступают в растение через корневые волоски. Число корневых волосков очень велико, что значительно увеличивает всасывающую поверхность корня.
Корневые волоски покрыты слизью и тесно соприкасаются с частицами почвы. Слизь облегчает проникновение корня между частиц почвы, а также растворяет минеральные вещества. Ведь только в растворенном виде они могут быть в дальнейшем поглощены корнем.
Проникая между частицами почвы, корневые волоски плотно прилегают к ним и всасывают из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами.
Из корневого волоска вода поступает в соседние клетки, а затем в сосуды корня и по ним под давлением поднимается в другие органы растения.
Сила, которая вызывает одностороннюю подачу влаги от корней к побегам, называется корневым давлением. Чем сильнее корневое давление, тем выше поднимается жидкость.
Корневое давление можно наблюдать на опыте. У растения срезают стебель на высоте 10 см и на пенёк надевают короткую резиновую трубку, которая соединяет его со стеклянной трубкой.
Если почву в горшке полить тёплой водой, то вода начинает подниматься по трубке и вытекать из неё.
После полива почвы очень холодной водой вода из трубки вытекает меньше. Благодаря опыту мы убедились, что поглощение воды корнем зависит от её температуры. Холодная вода плохо поглощается корнями.
Выделение пасоки можно наблюдать и в природе. Пасока — это жидкость, которая выделяется из перерезанных сосудов древесины стеблей или корней живых растений под влиянием корневого давления.
Ранней весной, когда листья на деревьях ещё не развернулись, в стволах клёна, берёзы и других деревьев начинается весеннее сокодвижение.
Управление минеральным питанием растений
Растение нормально растёт и развивается в том случае, если в окружающей корни среде будут содержаться все необходимые питательные вещества. Такой средой для большинства растений является почва.
Почва ― это верхний слой земли, обладающий особым свойством ― плодородием, способностью обеспечивать растения питательными веществами и влагой, создавать условия для их жизнедеятельности.
От плодородия почвы зависит урожайность возделываемых культур. В природе опавшая листва, погибшие растения и животные перегнивают и обогащают почву минеральными веществами.
Сельскохозяйственные растения так, как и другие растения поглощают минеральные вещества из почвы, но так как человек собирает урожай, то минеральные вещества в почву не возвращаются. В результате почва постепенно истощается. Чтобы восполнить их содержание, в почву вносят органические и минеральные удобрения.
Органические удобрения (от слова «организм») ― это отходы жизнедеятельности животных (навоз, птичий помёт) или отмершие части организмов животных и растений (перегной, торф).
Навоз от разных видов животных отличается по составу, в свежем виде его нежелательно вносить в почву, так как он содержит семена растений, болезнетворные бактерии и даже яйца гельминтов. А вот отстоявшийся от 4 месяцев до 3 лет — отличное средство для обогащения разных видов почв.
Птичий помёт считается очень хорошим органическим удобрением, причём наиболее насыщенным по химическому составу, является куриный и голубиный.
Компост представляет собою смесь различных органических удобрений, которую складывают в кучи, ямы, ящики.
Минеральные удобрения ― это не природные удобрения, а созданные человеком.
В зависимости от содержания минеральных веществ различают азотные, фосфорные и калийные минеральные удобрения.
Кроме того, широко используют микроудобрения, в которых содержатся такие элементы, как бор, медь, цинк, кобальт и др.
Конечно, намного проще использовать покупные минеральные подкормки, нежели возиться с органикой. Но ни одна «химия» не заменит природные компоненты.
Удобрения вносят в разные сроки в зависимости от вида и потребностей растения. Например, навоз вносят задолго до посева семян, при осенней обработке почвы. Минеральные удобрения вносят перед посевом семян или одновременно с ним, а также в период роста растений в виде подкормок.
Растения подкармливают теми минеральными веществами, которые им требуются в данный период жизни. Вносить удобрения нужно строго по норме. Излишек может навредить растениям, а полученная продукция будет опасна для здоровья человека. Если же удобрения вносить вовремя и правильно, можно добиться высоких урожаев сельскохозяйственных культур.
Роль элементов в жизни растений
Определение «Роль элементов в жизни растений» в ЭБНБ
В свободном состоянии азот является инертным газом, которого в атмосфере содержится 75,5 % ее массы. Однако в элементарной форме азот не может усваиваться растениями, за исключением бобовых, которые используют азотные соединения, вырабатываемые развивающимися на их корнях клубеньковыми бактериями, способными усваивать атмосферный азот и переводить его в доступную для высших растений форму.
Аммиак накапливается в растении при нехватке углеводов, которые необходимы для синтеза аминокислот и белков. Дефицит углеводов в растениях наблюдается обычно в начальный период вегетации, когда ассимиляционная поверхность листьев не развилась еще настолько, чтобы удовлетворить потребность растений в углеводах. Поэтому аммиачный азот может быть токсичен для культур, семена которых бедны углеводами (сахарная свекла и др.). По мере развития ассимиляционной поверхности и синтеза углеводов эффективность аммиачного питания возрастает, и растения усваивают лучше аммиак, чем нитраты. В начальный период роста эти культуры должны обеспечиваться азотом в нитратной форме, а такие культуры, как картофель, клубни которого богаты углеводами, могут использовать азот в аммиачной форме.
При недостатке азота замедляется рост растений, ослабляется интенсивность кущения злаковых и цветения плодовых и ягодных культур, сокращается вегетационный период, уменьшается содержание белка и снижается урожай.
Фосфор
Фосфор может передвигаться из старых органов растения в молодые. Особенно необходим фосфор для молодых растений, так как способствует развитию корневой системы, повышает интенсивность кущения зерновых культур. Установлено, что увеличивая содержание растворимых углеводов в клеточном соке, фосфор усиливает зимостойкость озимых культур.
Как и азот, фосфор является одним из важных элементов питания растений. В самом начале роста растение испытывает повышенную потребность в фосфоре, которая покрывается за счет запасов этого элемента в семенах. На бедных по плодородию почвах у молодых растений после расхода фосфора из семян проявляются признаки фосфорного голодания. Поэтому на почвах, содержащих небольшое количество подвижного фосфора, рекомендуется одновременно с посевом проводить рядковое внесение гранулированного суперфосфата.
Фосфор в отличие от азота ускоряет развитие культур, стимулирует процессы оплодотворения, формирования и созревания плодов.
Калий
При недостатке калия (несмотря на достаточное количество углеводов и азота) в растениях подавляется передвижение углеводов, снижается интенсивность фотосинтеза, восстановления нитратов и синтеза белка.
Калий влияет на образование клеточных оболочек, повышает прочность стеблей злаков и их устойчивость к полеганию.
От калия заметно зависит качество урожая. Недостаток его приводит к щуплости семян, понижению их всхожести и жизненности; растения легко поражаются грибными и бактериальными заболеваниями. Калий улучшает форму и вкусовые качества картофеля, повышает содержание сахара в сахарной свекле, влияет не только на окраску и аромат земляники, яблок, персиков, винограда, но и на сочность апельсинов, улучшает качество зерна, листа табака, овощных культур, волокна хлопчатника, льна, конопли. Наибольшее количество калия требуется растениям в период их интенсивного роста.
Повышенная требовательность к калийному питанию отмечается у корнеплодов, овощных культур, подсолнечника, гречихи, табака.
Калий в растении находится преимущественно в клеточном соке в виде катионов, связанных органическими кислотами, и легко вымывается из растительных остатков. Для него характерно многократное использование (реутилизация). Он легко передвигается из старых тканей растения, где был уже использован, в молодые.
Недостаток калия, так же как и его избыток, отрицательно сказывается на количестве урожая и его качестве.
Магний
Ионы магния, адсорбционно связаны с коллоидами клеток и наряду с другими катионами поддерживают ионное равновесие в плазме; подобно ионам калия, они способствуют уплотнению плазмы, уменьшению ее набухаемости, а также участвуют как катализаторы в ряде биохимических реакций, происходящих в растении. Магний активизирует деятельность многих ферментов, участвующих в образовании и превращении углеводов, белков, органических кислот, жиров; влияет на передвижение и превращение фосфорных соединений, плодообразование и качество семян; ускоряет созревание семян зерновых культур; способствует повышению качества урожая, содержания в растениях жира и углеводов, морозоустойчивости цитрусовых, плодовых и озимых культур.
Кальций
Недостаток кальция в полевых условиях отмечается на очень кислых, особенно песчаных, почвах и солонцах, где поступление кальция в растения тормозится ионами водорода на кислых почвах и натрия на солонцах.
Железо
Железное голодание чаще всего проявляется на карбонатных и сильноизвесткованных почвах. Особенно чувствительны к недостатку железа плодовые культуры и виноград. При длительном железном голодании у них происходит отмирание верхушечных побегов.
При недостатке бора замедляется рост растений, отмирают точки роста побегов и корней, не раскрываются бутоны, опадают цветки, распадаются клетки в молодых тканях, появляются трещины, органы растений чернеют и приобретают неправильную форму.
Недостаток бора чаще всего проявляется на почвах с нейтральной и щелочной реакцией, а также на известкованных почвах, так как кальций мешает поступлению бора в растение.
Молибден
В то же время слишком высокое содержание в почве доступной для растений меди, как и других микроэлементов, отрицательно влияет на урожай, поскольку нарушается развитие корней и уменьшается поступление в растение железа и марганца.
Марганец
При недостатке данного элемента замедляется развитие корневой системы и рост растений, снижается урожайность. Животные, поедающие корма с низким содержанием марганца, страдают ослаблением сухожилий, у них слабо развивается костяк. В свою очередь, избыточное количество растворимого марганца, наблюдающееся на сильнокислых почвах, может отрицательно действовать на растения. Токсическое действие избытка марганца устраняют известкованием.
Кобальт
Недостаточная обеспеченность кормов кобальтом при содержании его менее 0,07 мг на 1 кг сухой массы приводит к значительному снижению продуктивности животных, а при резком недостатке кобальта скот заболевает сухоткой.
Натрий
Кремний
Очень чувствительны к высокому содержанию в почве хлора цитрусовые культуры, табак, виноград, картофель, гречиха, люпин, сераделла, лен, смородина. Менее чувствительны к большому количеству хлора в почве злаковые и овощные культуры, свекла, травы.
Алюминий
Роль микроэлементов в жизни растений
Микроэлементами называют химические элементы, необходимые для нормальной жизнедеятельности растений и животных, и используемые растениями и животными в микро количествах по сравнению с основными компонентами питания. Однако биологическая роль микроэлементов велика. Всем без исключения растениям для построения ферментных систем — биокатализаторов — необходимы микроэлементы, среди которых наибольшее значение имеют железо, марганец, цинк, бор, молибден, кобальт и др.
Ряд ученых называют их «элементами жизни», как бы подчеркивая, что при отсутствии указанных элементов жизнь растений и животных становится невозможной. Недостаток микроэлементов в почве не приводит к гибели растений, но является причиной снижения скорости и согласованности протекания процессов, ответственных за развитие организма. В конечном итоге растения не реализуют своих возможностей и дают низкий и не всегда качественный урожай.
Микроэлементы не могут быть заменены другими веществами и их недостаток обязательно должен быть восполнен с учетом формы, в которой они будут находиться в почве. Растения могут использовать микроэлементы только в водорастворимой форме (подвижной форме микроэлемента), а неподвижная форма может быть использована растением после протекания сложных биохимических процессов с участием гуминовых кислот почвы. В большинстве случаев эти процессы протекают очень медленно и при обильном поливе грунта значительная часть образующихся подвижных форм микроэлементов вымывается.
Все микроэлементы жизни, корме бора, входят в состав тех или иных ферментов. Бор не входит в состав ферментов, а локализуется в субстрате и участвует в перемещении сахаров через мембраны, благодаря образованию углеводно-боратного комплекса.
Главная роль микроэлементов в повышении качества и количества урожая заключается в следующем:
Большинство микроэлементов являются активными катализаторами, ускоряющими целый ряд биохимических реакций. Микроэлементы своими замечательными свойствами в ничтожных количествах способны оказывать сильнейшее действие на ход жизненных процессов и очень напоминают ферменты. Совместное влияние микроэлементов значительно усиливает их каталитические свойства. В ряде случаев только ком-позиции микроэлементов могут восстановить нормальное развитие растений или регенерировать гемоглобин при анемиях. Однако сведение роли микроэлементов только к их каталитическому действию неверно. Микроэлементы оказывают большое влияние на биоколлоиды и влияют на направленность биохимических процессов. Так марганец регулирует соотношение двух- и трехвалентного железа в клетке. Соотношение железо-марганец должно быть больше двух. Медь защищает от разрушения хлорофилл и способствует увеличению дозы азота и фосфора примерно в два раза. Бор и марганец повышают фотосинтез после подмораживания растений. Неблагоприятное соотношение азота, фосфора, калия может вызвать болезни растений, которое излечивается микроудобрениями.
Из анализа результатов отечественных и зарубежных специалистов по исследованию эффективности применения микроэлементов в сельском хозяйстве вытекает следующее:
Железо играет ведущую роль среди всех содержащихся в растениях тяжелых металлов.Об этом свидетельствует уже тот факт, что оно содержится в тканях растений в количе-ствах более значительных, чем другие металлы. Так содержание железа в листьях дос-тигает сотых долей процента, за ним следует марганец, концентрация цинка выражаетсяуже в тысячных долях, а содержание меди не превышает десятитысячных процента [2].Органические соединения, в состав которых входит железо, необходимы в биохи-мических процессах, происходящих при дыхании и фотосинтезе. Это объясняется оченьвысокой степенью их каталитических свойств. Неорганические соединения железа такжеспособны катализировать многие биохимические реакции, а в соединении с органиче-скими веществами каталитические свойства железа возрастают во много раз.Каталитическое действие железа связано с его способностью менять степеньокисления. Атом железа окисляется и восстанавливается сравнительно легко, поэтомусоединения железа являются переносчиками электронов в биохимических процессах. Воснове реакций, происходящих при дыхании растений лежит процесс переноса электро-нов. Процесс этот осуществляется ферментами — дегидрогенезами и цитохромами, со-держащими железо.Железу принадлежит особая функция — непременное участие в биосинтезе хло-рофилла. Поэтому любая причина, ограничивающая доступность железа для растений,приводит к тяжелым заболеваниям, в частности к хлорозу.При нарушении и ослаблении фотосинтеза и дыхания вследствие недостаточногообразования органических веществ, из которых строится организм растения, и дефицитаорганических резервов, происходит общее расстройство обмена веществ. Поэтому приостром недостатке железа неизбежно наступает гибель растений. У деревьев и кустар-ников зеленая окраска верхушечных листьев исчезает полностью, они становятся почтибелыми, постепенно усыхают.
Роль марганца в обмене веществ у растений сходна с функциями магния и желе-за. Марганец активирует многочисленные ферменты, особенно при фосфоролировании.Поскольку марганец активизирует ферменты в растении, его недостаток сказывается намногих процессах обмена веществ, в частности на синтезе углеводов и протеинов [3].Признаки дефицита марганца у растений чаще всего наблюдаются на карбонат-ных, сильноизвесткованных, а также на некоторых торфянистых и других почвах при рНвыше 6,5.Недостаток марганца становится заметным сначала на молодых листьях по болеесветлой зеленой окраске или по обесцвечиванию (хлорозу ). В отличие от железистогохлороза у однодольных в нижней части пластинки листьев появляются серые, серо-зе-леные или бурые, постепенно сливающиеся пятна, часто с более темным окаймлением.Признаки марганцевого голодания у двудольных такие же, как при недостатке железа,только зеленые жилки обычно не так резко выделяются на пожелтевших тканях. Крометого, очень быстро появляются бурые некротические пятна. Листья отмирают даже бы-стрее, чем при недостатке железа.Марганцевая недостаточность у растений обостряется при низкой температуре ивысокой влажности. Видимо, в связи с этим озимые хлеба наиболее чувствительны к егонедостатку ранней весной.Марганец участвует не только в фотосинтезе, но и в синтезе витамина С. При не-достатке марганца понижается синтез органических веществ, уменьшается содержаниехлорофилла в растениях, и они заболевают хлорозом.Симптомы марганцевой недостаточности у растений проявляются чаще всего накарбонатных, торфянистых и других почвах с высоким содержанием органического ве-щества. Недостаток марганца у растений проявляется в появлении на листьях мелкиххлоротичных пятен, располагающихся между жилками, которые остаются зелеными. Узлаков хлоротичные пятна имеют вид удлиненных полосок, а у свеклы они располага-ются мелкими пятнами по листовой пластинке. При марганцевом голодании отмечаетсятакже слабое развитие корневой системы растений. Наиболее чувствительными культу-рами к недостатку марганца являются свекла сахарная, кормовая и столовая, овес, кар-тофель, яблоня, черешня и малина. У плодовых культур наряду с хлорозным заболева-нием листьев отмечается слабая облиственность деревьев, более раннее, чем обычноопадание листьев, а при сильном марганцевом голодании — засыхание и отмирание вер-хушек веток.Физиологическая роль марганца в растениях связана, прежде всего, с его уча-стием в окислительно-восстановительных процессах, проходящих в живой клетке, онвходит в ряд ферментных систем и принимает участие в фотосинтезе, дыхании, угле-водном и белковом обмене и т.п.[4].Изучение эффективности марганцевых удобрений на различных почвах Украины пока-зали, что урожай сахарной свеклы и содержание в ней сахара на их фоне был выше, бо-лее высоким был при этом и урожай зерновых 6.
Различные сельскохозяйственные культуры обладают неодинаковой чувствительностьюк недостатку меди. Растения можно расположить в следующем порядке по убывающейотзывчивости на медь: пшеница, ячмень, овес, лен, кукуруза, морковь, свекла, лук, шпи-нат, люцерна и белокочанная капуста. Средней отзывчивостью отличаются картофель,томат, клевер красный, фасоль, соя. Сортовые особенности растений в пределах одногои тоже вида имеют большое значение и существенно влияют на степень проявлениясимптомов медной недостаточности. [18].Недостаток меди часто совпадает с недостатком цинка, а на песчаных почвахтакже с недостатком магния. Внесение высоких доз азотных удобрений усиливает по-требность растений в меди и способствует обострению симптомов медной недостаточ-ности.Несмотря на то, что ряд других макро- и микроэлементов оказывает большоевлияние на скорость окислительно-восстановительных процессов, действие меди в этихреакциях является специфическим, и она не может быть заменена каким-либо другимэлементом. Под влиянием меди повышается как активность пероксисилазы, так и сни-жение активности синтетических центров и ведет к накоплению растворимых углеводов,аминокислот и других продуктов распада сложных органических веществ. Медь являетсясоставной частью ряда важнейших окислительных ферментов — полифенолксидазы, ас-корбинатоксидазы, лактазы, дегидрогеназы и др. Все указанные ферменты осуществ-ляют реакции окисления переносом электронов с субстрата к молекулярному кислороду,который является акцептором электронов. В связи с этой функцией валентность меди вокислительно-восстановительных реакциях изменяется от двухвалентного до однова-лентного состояния и обратно.Медь играет большую роль в процессах фотосинтеза. Под влиянием меди повы-шается как активность пароксидазы, так и синтез белков, углеводов и жиров. При ее не-достатке разрушение хлорофилла происходит значительно быстрее, чем при нормаль-ном уровне питания растений медью, наблюдается понижение активности синтетическихпроцессов, что ведет к накоплению растворимых углеводов, аминокислот и других про-дуктов распада сложных органических веществ [19].При питании аммиачным азотом недостаток меди задерживает включение азота вбелок, пептоны и пептиды уже в первые часы после внесения азотной подкормки. Этоуказывает на особо важную роль меди при применении аммиачного азота.Характерной особенностью действия меди является то, что этот микроэлементповышает устойчивость растений против грибковых и бактериальных заболеваний. Медьснижает заболевание зерновых культур различными видами головни, повышает устой-чивость растений к бурой пятнистости и т.д. [20].Признаки медной недостаточности проявляются чаще всего на торфянистых и накислых песчаных почвах. Симптомы заболевания растений при недостатке в почве медипроявляются для зерновых в побелении и засыхании кончиков листовой пластинки. Присильном недостатке меди растения начинают усиленно куститься, но в дальнейшем ко-лошения не происходит и весь стебель постепенно засыхает.Плодовые культуры при недостатке меди заболевают так называемой суховер-шинностью или экзантемой. При этом на листовых пластинках слив и абрикосов междужилками развивается отчетливый хлороз.У томатов при недостатке меди отмечается замедление роста побегов, слабоеразвитие корней, появление темной синевато-зеленой окраски листьев и их закручива-ние, отсутствие образования цветков.Все указанные выше заболевания сельскохозяйственных культур при применениимедных удобрений полностью устраняются, и продуктивность растений резко возрастает[21,22].
В настоящее время молибден по своему практическому значению выдвинут на одно изпервых мест среди других микроэлементов, так как этот элемент оказался весьма важ-ным фактором в решении двух кардинальных проблем современного сельского хозяй-ства — обеспечения растений азотом, а сельскохозяйственных животных белком [23].В настоящее время установлена необходимость молибдена для роста растенийвообще. При недостатке молибдена в тканях растений накапливается большое количе-ство нитратов и нарушается нормальный азотный обмен.Молибден участвует в углеводородном обмене, в обмене фосфорных удобрений,в синтезе витаминов и хлорофилла, влияет на интенсивность окислительно-восстанови-тельных реакций. После обработки семян молибденом в листьях повышается содержа-ние хлорофилла, каротина, фосфора и азота.Установлено, что молибден входит в состав фермента нитратрадуктазы,осуществляющей восстановление нитратов в растениях. Активность этого фермента зависитот уровня обеспеченности растений молибденом, а так же от форм азота, применяемыхдля их питания. При недостатке молибдена в питательной среде резко снижается актив-ность нитратрадуктазы.Внесение молибдена отдельно и совместно с бором в различные фазы роста го-роха улучшало активность аскорбинатоксидазы, полифенолоксидазы и пароксидазы. Наибольшее влияние на на активность аскорбинатоксидазы и полифенолоксидазы ока-зывает молибден, а активность пароксидазы — бор на фоне молибдена.Нитратредуктаза при участии молибдена катализирует восстановление нитратов и нитритов, а нитрит редуктаза также при участии молибдена восстанавливает нитратыдо аммиака. Этим объясняется положительное действие молибдена на повышение со-держания белков в растениях.Под влиянием молибдена в растениях увеличивается также содержание углеводов, каротина и аскорбиновой кислоты, повышается содержание белковых веществ.Воздействием молибдена в растениях увеличивается содержание хлорофилла и повышается интенсивность фотосинтеза.Недостаток молибдена приводит к глубокому нарушению обмена веществ у растений. Симптомам молибденовой недостаточности предшествует в первую очередь изменение в азотном обмене у растений. При недостатке молибдена тормозится процесс биологической редукции нитратов, замедляется синтез амидов, аминокислот и белков.Все это приводит не только к снижению урожая, но и к резкому ухудшению его качества.
Значение молибдена в жизни растений довольно разнообразно. Он активизирует процессы связывания атмосферного азота клубеньковыми бактериями, способствует синтезу и обмену белковых веществ в растениях. Наиболее чувствительны к недостатку молибдена такие культуры как соя, зерновые бобовые культуры, клевер, многолетние травы. Потребность растений в молибденовых удобрениях обычно возрастает на кислых почвах, имеющих рН ниже 5,2.Физиологическая роль молибдена связана с фиксацией атмосферного азота, редукцией нитратного азота в растениях, участием в окислительно-восстановительных процессах, углеводном обмене, в синтезе хлорофилла и витаминов.
Недостаток молибдена в растениях проявляется в светло-зеленой окраске листьев, при этом сами листья становятся узкими, края их закручиваются внутрь и постепенно отмирают, появляется крапчатость, жилки листа остаются светло-зелеными. Не-достаток молибдена выражается, прежде всего, в появлении желто-зеленой окраски ли-стьев, что является следствием ослабления фиксации азота атмосферы, стебли и че-решки растений становятся красновато-бурыми.
Результаты опытов по изучению молибденовых удобрений показали, что при ихприменении повышается урожай сельскохозяйственных культур и его качество, но особенно важна его роль в интенсификации симбиотической азотофиксации бобовыми куль-турами и улучшении азотного питания последующих культур.
Кобальт необходим для усиления азотофиксирующей деятельности клубеньковых бактерий Он входит в состав витамина В12, который имеется в клубеньках, оказывает за-метное положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увеличивает активность нитрат редуктазы в клубеньках бобовых культур.Этот микроэлемент влияет на накопление сахаров и жиров в растениях. Кобальтблагоприятно действует на процесс синтеза хлорофилла в листьях растений, уменьшаетего распад в темноте, увеличивает интенсивность дыхания, содержание аскорбиновой кислоты в растениях. В результате внекорневых подкормок кобальтом в листьях растений повышается общее содержание нуклеиновых кислот.
Кобальт оказывает заметное положительное действие на активность фермента гидрогеназы, а также увеличивает активность нитрат редуктазы в клубеньках бобовых культур. Доказано положительное действие кобальта на томаты, горох, гречиху, ячмень, овес и другие культуры.Кобальт принимает активное участие в реакциях окисления и восстановления,стимулирует цикл Кребса и оказывает положительное влияние на дыхание и энергетический обмен, а также биосинтез белка нуклеиновых кислот. Благодаря своему положи-тельному влиянию на обмен веществ, синтез белков, усвоение углеводов и т.п. он является могучим стимулятором роста.
Положительное действие кобальта на сельскохозяйственные культуры проявляется в усилении азотофиксации бобовыми, повышении содержания хлорофилла в листьях и витамина В 12 в клубеньках.Применение кобальта в виде удобрений под полевые культуры повышало урожай сахарной свеклы, зерновых культур и льна. При удобрении кобальтом винограда повышался урожай его ягод, их сахаристость и снижалась кислотность.
В таблице 1 приведены обобщенные характеристики влияния микроэлементов на функции растений, поведение их в почве при различных условиях, симптомы их дефицита и его последствия.Приведенный обзор физиологической роли микроэлементов для высших растений свидетельствует о том, что недостаток почти каждого из них ведет к проявлению в той или иной степени хлороза у растений.На засоленных почвах применение микроэлементов усиливает поглощение растениями питательных веществ из почвы и снижается поглощение хлора, повышается накопление сахаров и аскорбиновой кислоты, наблюдается некоторое увеличение содержания хлорофилла и повышается продуктивность фотосинтеза. Кроме этого необходимо отметить и фунгицидные свойства микроэлементов, подавление грибковых заболеваний при обработке семян и при внесении их по вегетирующим растениям.